Abstract

Sexual selection results from competition between individuals over access to gametes of the opposite sex. Starting with anisogamy, with females producing larger and fewer gametes than males, females usually invest more in reproduction and thus have lower potential reproductive rates than males. Therefore males are traditionally suggested to compete over females whereas females are choosy. The different evolutionary interests between the sexes result in different selection regimes considering e.g. mating rates. In some species, this conflict is even seen as apparent struggles between males and females over mating decision and/or duration, resulting in antagonistic coevolution with both sexes evolving adaptations to gain more control over the other sex. In this thesis, I studied the role of A. paludum female abdominal spines as an adaptation to reject male mating attempts. I studied both the effect of polyandry and multiple matings on female fecundity to distinguish between the potential material and genetic benefits from mating to females. I also explored the role of various male and female morphological traits on precopulatory sexual selection and the consequent female reproductive output. My results show that female abdominal spines are likely evolved through arms races between the sexes to increase female control over mating decision but according to my studies, female spines are not under active selection. Instead, certain male morphological types were more successful in achieving matings, and mating with these males also increased female fecundity. I found that multiple matings increase female fecundity up to a point, supporting a theory of optimal female mating rate. According to my results, the benefits from multiple mating to A. paludum females result from material origin whereas polyandry per se is even detrimental to female fecundity.

Tiivistelmä

Seksuaalivalinta on pohjimmiltaan seurausta yksilöiden välisestä, lisääntymiseen liittyvästä kilpailusta toisen sukupuolen sukusoluista. Seksuaalivalinta on evoluutiomekanismi, joka osaltaan on johtanut sukupuolten välisiin eroihin monissa morfologisissa ja käyttäytymiseen liittyvissä ominaisuuksissa. Sukupuolet eroavat jo siinä, että naaraat tuottavat vähemmän mutta suurempia sukusoluja kuin koiraat. Koska sukupuolet siis investoivat lisääntymiseen jo alkuvaiheessa eri tavalla, niiden välillä on aina jonkin asteinen seksuaalikonflikti. Konfliktin taustalla on sukupuoliin kohdistuva erilainen valintapaine; koiraat saavuttavat usein optimaalisen hedelmällisyytensä suuremmilla parittelujen määrällä kuin naaraat. Joillakin eläinlajeilla seksuaalikonflikti on niin ilmeinen, että se ilmenee koiraan ja naaraan välisinä kamppailutilanteina parittelupäätöksen ja/tai parittelun keston suhteen. Seksuaalikonflikti voi johtaa molemmilla sukupuolilla erilaisiin sopeumiin, jotka lisäävät yksilön kontrollia parittelujen suhteen. Tässä väitöskirjatyössä tutkin naaraan takapäässä sijaitsevien abdominaalisten piikkien merkitystä järvivesimittari A. paludum-naaraiden kyvyssä torjua parittelemaan pyrkiviä koiraita. Tutkin myös polyandrian ja toistuvien parittelujen vaikutusta naaraan hedelmällisyyteen saadakseni selville, lisäävätkö koiraasta johtuvat mahdolliset materiaaliset tai geneettiset tekijät naaraan hedelmällisyyttä. Lisäksi selvitin useiden koiraan ja naaraan morfologisten ominaisuuksien yhteyttä parittelua edeltävään seksuaalivalintaan sekä naaraan hedelmällisyyteen. Tulokseni osoittavat, että naaraan abdominaaliset piikit ovat todennäköisesti kehittyneet seksuaalikonfliktin seurauksena lisäämään naaraan kontrollia parittelupäätöksen suhteen. Niihin ei kuitenkaan nykyisellään näytä kohdistuvan merkittävää valintapainetta. Sen sijaan morfologialtaan tietynlaiset koirastyypit vaikuttavat olevan aktiivisen valinnan kohteena ja parittelu tällaisten koiraiden kanssa lisää myös naaraan hedelmällisyyttä. Toistuvat parittelut saman koiraan kanssa lisäävät naaraan hedelmällisyyttä tiettyyn optimiin asti, mikä tukee teoriaa optimaalisesta parittelujen määrästä. Sen sijaan polyandria itsessään vaikuttaa naaraan hedelmällisyyteen jopa heikentävästi. Niinpä A. paludum-naaraiden saama hyöty useista paritteluista näyttää olevan materiaalista, kun taas polyandriasta saatavia geneettisiä etuja ei tässä tutkimuksessa tullut ilmi.