Tiivistelmä. Hermostopiena on selkärankaisten alkionkehityksen aikana esiintyvä monikykyisitä soluista muodostuva väliaikainen rakenne, jonka solut vaeltavat joka puolelle alkiota, lopulta erilaistuen moniksi eri rakenteiksi. Hermostopienan muodostumisella on ollut tärkeä rooli selkärankaisten evoluutiossa, sen solujen vaellus jakaa piirteitä syövän metastaasin kanssa ja monet ihmisillä esiintyvät syndroomat johtuvat sen kehityshäiriöistä.

Näistä piirteistä johtuen hermostopienasta on tullut houkutteleva kohde kehitys- ja evoluutiobiologeille, sekä syöpäbiologeille ja patologeille. Hermostopiena indusoituu alkionkehityksen neurulaatiovaiheen aikana hermostolevyn sivureunoille. Neurulaation jälkeen hermostopienan solut alkavat käymään läpi epiteelimesenkyymi-transitiota, irtaantuen samalla neuroepiteelistä, kun soluja vahvasti yhteen sitovien kadheriinimolekyylien sijasta aletaan ekspressoimaan heikompia sidoksia muodostavia kadheriineja. Irtaannuttuaan neuroepiteelistä, solut lähtevät vaeltamaan tarkasti säädeltyinä virtoina kohti kohdealueitaan.

Hermostopiena voidaan jakaa neljään alapopulaatioon solujen lähtöpaikan, kohdealueen ja niistä syntyvien johdannaisten mukaan. Kraniaalinen hermostopiena tuottaa pään alueen luita ja hermoja, vagaalinen hermostopiena sydämen lihaksia ja etusuolen hermostoa, vartalon hermostopiena ääreishermoston ja lisämunuaisten soluja ja sakraalinen hermostopiena enteerisen hermoston soluja.

Soluja ympäröivät kudokset osallistuvat vaellusreittien rajaamiseen erittämällä solujen liikettä inhiboivia molekyylejä. Kudokset voivat myös ohjata solujen liikkumista toimimalla fyysisinä esteinä, rajaten täten solujen käytössä olevaa tilaa. Tilan oikeanlaisella rajaamisella voi myös vauhdittaa solujen liikettä haluttuun suuntaan.

Solujenvälisillä vuorovaikutuksilla, kuten kontaktivälitteisellä inhibitiolla ja kemotaksialla, on myös osuus vaellusreittien säätelyssä. Kontaktivälitteisessä inhibitiossa toistensa kanssa kosketuksiin tulevat solut lähtevät liikkeelle päinvastaisiin suuntiin, mikä estää solujen päällekkäisen asettumisen.

Kemotaksiassa solut kulkevat jonkin viestiaineen gradientin suuntaisesti. Erittämällä tällaisia viestiaineita itse, solut pysyvät tiiviinä ryhminä vaelluksen ajan.

Hermostopienan kehityksen mekanismien selvittäminen on vaatinut vuosikymmenten työn, mutta paljon on vielä selvittämättä. Avoimiin kysymyksiin, kuten yhteyksistä syöpään, tullaan toivottavasti löytämään vastauksia kuvantamismenetelmien kehittymisen myötä.